世界上本来没有“果实”这种东西，被子植物在地面以上都只有茎和叶两种器官，只是有些茎、叶或叶的附属结构为了繁殖长得娇艳美味罢了。

是的，买着贵，吃着甜，结果都是茎和叶--或者准确地说，变态茎和变态叶叶一向给人朴实的印象，它们究竟发生了什么，变态到了这种地步?为了明白这些蹊跷，我们必须从解剖植物的性器官开始开门见山地说，一朵花就是一根变态的枝:中间的花梗和花托是一根很短的茎;花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊排列其上，都是特化的叶。

其中前三个都很容易理解，毕竟长得真的有点儿像;雄蕊和雌蕊就有些费解了，而这也是全部问题的关键

先拿雄蕊来说，它其实是一张叶片瘦得只剩中央的叶脉，成为花丝;又在顶端卷成了几个筒装满花粉，就是花药在实际观察中，我们还常常看到某些雄蕊没卷好，长成介于花瓣和雄蕊之间的样子，甚至完全退化成花瓣--很多观赏花卉有重重叠叠的花瓣，就是专门培养这些雄蕊退化成叶状的品种。

雌蕊就更加明显了，如果你在放大镜下耐心地讲它剖开铺展，你会发现雌蕊的子房部分其实是一片或几片卷起来的叶子，边上挂了几个小珠子--这就是“心皮"和其中的“胚珠”;而叶片的尖端特别延长，卷成一个细细的喇叭管，那就是花柱和柱头。

那么既然是花朵发育成了果实，那么吃果实也不是吃别的，都是吃茎叶当然，仅仅这样并不能真的解决问题，我们还要了解这种变态的过程，这又包含两个问题:一种是指在进化史上，叶怎样进化成了花;另一种是个体发育中，原本可以发育成叶的组织怎样发育成了花。

对于前者，我们已经在雄蕊和雌蕊的解剖中看到了从孢子叶到花蕊的进化历程，这种看似简单的拓扑变换实际上耗费了极其漫长的光阴，从大约3.7亿年前的泥盆纪早期，直到1.3亿年前的白垩纪早期，占据了陆生植物的大半个进化历程。

为了读者容易理解，这里只用几个关键类群作为案例，简单勾勒出这一进化的线索大变态的历史在正式讨论植物进化之前，我们很有必要澄清一些概念:所有同时代的物种在进化树上地位平等比如我们说鱼类进化成了两栖动物，并不是说今天的鱼就是今天的两栖动物的祖先，而是说两栖动物的祖先是远古时代的某些鱼，而且那些鱼没有留下任何还是鱼的现存后代。

我们在下文将会讨论进化成裸子植物的蕨类植物和进化成被子植物的裸子植物，同样是这样的进化史概念，而不是中学课本上针对现存物种的简易划分“蕨类植物"统称了所有不结种子的维管植物，如果你成功地栽培过什么观赏蕨类，就一定在蕨类的背面发现过一些整齐分布的金色、橙色或褐色的粉末--对于蕨类植物来说，它们的任何一片叶都同时是它们的生殖器官，那些粉末是成群的孢子囊，叫做孢子囊群，长出孢子囊群的叶就是孢子叶。

与种子植物不同，蕨类的孢子虽然是单倍体，却没有精子和卵子的区别，它们随风雨飘落在地面直接生长成一个苔藓似的单倍体植物，称为“配子体”或“原叶体”，原叶体能独立地光合作用并吸收养分并，然后有丝分裂产生精子和卵细胞，它的受精卵长成一棵蓬勃茂盛的双倍体植物，称为“孢体”，也就是我们通常看到的蕨类植物了--像这样由两个迴然不同的配子体世代和孢子体世代交看出现，就叫“世代更替”，出现在所有陆生植物身上。

大变态的第一个阶段蕨类植物代表了“大变态”之前的陆生植物繁殖方式，这种繁殖方式无论孢子萌发还是原叶体生长，抑或原叶体上的受精，都非常依赖环境中的水，所以蕨类植物只能在降水充沛的地方生于是在泥盆纪早期，某些现代不存在的蕨类身上出现了新的突破，成功地闯进了干旱的内陆，进化成了裸子植物--这就是“大变态”的第一个阶段。

第一个阶段就是最关键的阶段:裸子植物的孢子叶不再负责光合作用，在繁殖季节成簇生长，而且分化成了大小两种:大孢子叶比如松塔中的每一片鳞，产生少数的大孢子囊;小孢子叶比如上图中的每一个颗粒，产生众多的小孢子囊。

最容易观察这一分化的例子是苏铁，它们生活在潮湿的热带，两种孢子囊都非常显眼

而这背后最革命性的变化，就是裸子植物的孢子不再独立生存，直接在孢子囊内发育成配子体:裸子植物的大孢子囊表面被一层“珠被”包裹成球状，成为一个“胚珠”，其中的大孢子会发育成“胚囊”.小孢子囊中的小孢子会发育为众多“花粉”。

花粉借风力飞到胚珠上，然后萌发出一根花粉管，插入胚珠，释放精子，与胚囊里的卵细胞结合，发育为受精卵，最后再发育成种子，比如松子、白果

这就引出了一个相当反直觉的结论:胚囊和花粉并不是植物的组织或器官，它们是配子体，是完整的单倍体植物，它们为了在繁殖中躲避干早才寄生在双倍体植物上，就好像某些深海的雄性虽然是个完整的鱼，但为了在繁殖中躲避黑暗，就寄生在雌性身上--既然是寄生生物，结构就变得简单了，胚囊就是一团没什么分化的细胞核和几个含有卵细胞的颈卵器;花粉更简单，一个大的花粉细胞套着两个精细胞。

进一步的，胚囊和花粉是植株无性生殖的后代，种子是胚囊和花粉有性生殖的后代--种子是在繁殖孙子代，而不是子代大变态的第二个阶段第一个阶段是大变态最关紧的阶段，植物成功地攻克了离水繁殖这个难题，很快占领了整个陆地生态系统--在漫长的中生代，它们一直是素食恐龙的主食。

然而侏罗纪晚期，又有一部分现代不存在的裸子植物实现了新的突破，也就是“大变态”的第二个阶段: 大孢子叶向上表面卷起，改名叫“心皮”，发展成雌蕊;小孢子叶变细伸长，发展成雄蕊--我们已经在花蕊的介绍中看到过这个变态的历程，已知最早的花朵出现在1.6亿年前的侏罗纪晚期，上世纪70年代发现于中国辽宁，学名Euanthus panii，但直到2013年才认识了它。

除了包裹更严实以外，被子植物的胚珠和裸子植物的胚珠差距不大，但是有一个著名的“双受精”现象:大孢子最终形成7个细胞8个核，花粉中的精子在抵达胚珠前会有丝分裂一次，一个与卵细胞结合，发育成胚，另一个与两个极核结合，发育成胚乳--这在进化上的来源尚不明确，可能来自一个虽受精但不能存活，而被吸收的胚;也可能就是裸子植物那个不受精就能发育的胚乳。

大变态的第二阶段最初只是给胚珠和花粉提供了更周详的保护，但是很快开辟出了新的更重要的用途:招蜂引蝶花药产生的花粉富含脂肪和蛋白质，是昆虫不可多得的美食，吃得一塌糊涂还不擦嘴，随着它们飞来飞去寻找花粉，也把滚了满身的花粉带给了另一朵花--这可比风力传播效率高多了，比起繁衍孙子，被昆虫吃掉的那点花粉权当劳务费，一点儿都不用可惜。

于是很显然的，越能吸引昆虫的花朵越能有效地繁衍后代，而越能采到花粉的昆虫也越容易生存-这一次规模盛大的“协同进化”毫无疑问是地球生命史上最华丽的双人舞盛会，到白垩纪，无数最动人的舞步就把陆地生态系统演绎得绚烂缤纷，芳香馥郁。

这是因为昆虫总在温暖的白昼活动，色觉和嗅觉都很发达，花朵要吸引它们最好的办法就是创造鲜艳的色彩和强烈的气味--这件事只有花蕊周围的结构才能办成，于是继孢子叶发展成花蕊之后又有一圈叶片开始大量积累叶绿素之外的色素，尤其类胡萝卜素和花青素，变得姹紫嫣红;同时合成大量的低级酯等芳香物质，在阳光的温暖中由气孔释放出来，显得香气扑鼻。

青春就像赏樱花，要在短暂的那几日去做那几件事，错过了就只有遗憾举个极端的例子，兰科是与昆虫协同进化最默契的植物类群，也因此成为植物界第一大科，其物种数超过全体脊椎动物，许多物种都有专属的授粉昆虫，获得了百发百中的授粉成功率，比如稍早发过的盔兰。

大变态的第三个阶段到第三阶段，植物已经在协同进化中开出了绚烂的花朵，接下来还要在第三个阶段结出甜美的果实，这个阶段和第二个阶段在时间上重合，只能从功能上区分出来:植物的繁殖不仅需要授粉，还需要传播种子，这不仅扩大了生存空间地盘，还降低了两代孢子体的竞争关系，降低了年老植株向年幼植株传播病虫害的风险--好处太多。

于是所有的种子植物都像当年争取授粉一样，千方百计用风力、水力、机械力和动物们传播种子而我们最关心的是用动物的消化道传播种子:动物们总是饥肠辘辘， 只需要在果实中积累一些营养丰富的薄壁组织就能买通它们，如果种子经过它们的消化道仍能保持活性，就能传播到很远的地方开疆拓土。

与花粉不同，种子为了萌发总要携带很多营养，再加上发达的果实，昆虫狭窄的消化道就不堪重负了，植物们需要陆地生态系统中力气更大的伙伴，脊椎动物--但种子直接源自大孢子囊，非常珍贵，非但不能拿去当劳务费，还要牢牢保护好，给搬运工缴纳报酬的责任再一次落在了雌蕊及其周边结构身上--这就是“水果”的由来。

那些用昆虫消化道传播种子的植物在胚珠受精之后，花朵的某些部位就会膨大并积累糖分，还会像花瓣一样积累色素和各种气味物质，考虑到鸟类距离远且消化道短但力气小，哺乳动物力气大但容易嚼碎种子，不同的植物又会重点发展不同的搬运工:鸟类色觉发达而嗅觉羸弱，吸引鸟类的果实重点发展颜色，哺乳类嗅觉发达而色觉差劲，吸引哺乳类的果实重点发展气味。

然而无论香甜还是美艳，人类都很愿意尝试，在数千年里驯化了数不清的水果作物，是自然界享用果实最多的物种，因此才有了这篇文章硕果累累我们已经发现心皮是一片大孢子叶，那么当胚珠受精发育成种子，心皮发育成果皮以后，我们就将内果皮、中果皮和外果皮分别对应为大孢子叶的上表面、叶肉和下表面，但需要强调，这里的对应关系并不是直接将果皮看作被子植物身上一片普通的叶，也不是进化史上某一个祖先的某片叶，而是一种理想化的“叶的模型”。

然而子房壁、花托、萼片甚至一部分种子都可能发育成果肉随着它们被薄壁组织填满撑大，各结构的界线随之变得模糊，所以“果肉”只是一个经验概念，与植物学上的“果皮"没有必然的对应关系要想吃得不糊涂，就需要简单了解一些果实的分类--在各种果实分类法中，依据发育方式做出的分类对我们最有帮助。

首先，只由子房里的心皮发育成的果实叫做真果，除心皮之外连花托和花萼也参与果实发育的叫做假果，这一般从花上就能看出来:有的子房长在花托顶端，叫上位花，通常发育成真果;有的子房埋在花萼和花托愈合成的“萼筒"里，叫下位花，总是发育成假果;还有埋半个的叫周位花，都有可能。

首先是较简单的真果。其中，单一心皮发育成果实，内果皮木质化成硬核，中果皮肥厚的，叫做核果，比如桃、杏、李子、樱桃、芒果、枣、橄榄、鳄梨，等等，它们是最理想的果实，主要食用部位显然就是大孢子叶的叶肉。

一个或几个心皮凑在一起，中果皮和内果皮都肥厚多汁，而种皮坚硬，就叫浆果，真果中的浆果并不多，比如葡萄、番茄、杨桃、柿子和黑枣， 它们的主要食用部位是大孢子叶变态肥厚的叶肉、上表面，以及卷进去的边缘部分另外，山竹是几个心皮联合发育成的真果，成熟后外果皮和中果皮界限不明，栓质化不能吃，但内果皮酸甜多汁，包裹在种子上，常被称为假种皮，我们通常也把它归入浆果，它的食用部分就只是大孢子叶的上表面了。

酸浆(Physalis alkekengi)俗称菇茑的，也是茄科植物，典型的浆果，外面的灯笼罩子是它们残留的花冠

金虎尾目金丝桃科藤黄属的山竹(Garcinia mangostana)底面的小瓣是柱头的残迹所有的柑橘类水果的果实叫柑果，它们由一片或好多片心皮聚集成一个果实，其中，外果皮是富含油脂腺的厚皮，中果皮是脉络状的“橘络”，内果皮是橘子瓣的薄皮--我们吃的那层“果肉”，其实是大孢子叶上表面的绒毛，它和胚珠一起卷到果实内部，并充水膨大，成为“腺毛”

在真果之外，假果品种更多几乎所有的假果都在与柄相对的一端有个花萼残留下的坑，最典型的是梨果，它们的萼筒把若干个联合的心皮包裹进去，成熟后的萼筒、外果皮和中果皮肥厚而缺乏界线，内果皮薄而坚硬保护种子常见于蔷薇目蔷薇科苹果亚科，比如梨、苹果、山楂、枇杷、海棠果它们主要食用部分就是萼筒和大孢子叶的下表面了。

假果还包括了很大一部分浆果，它们和梨果一样由萼筒包裹住了几个联合的心皮，但萼筒只起保护作用，果肉仍然是中果皮和内果皮，为了与真果中的浆果区分，本文将它叫做假果浆果，比如蓝莓、小红莓、番木瓜、猕猴桃、香蕉等等，它们的主要食用部位仍然是变态叶。

水果中典型的假果除了梨果还有瓠果，即所有的瓜，它们的筒把几个联合的心皮包裹起来，但膨大的部位是内果皮和胎座--所谓胎座，就是胚珠和心皮连接处的组织，依不同的类群有不同的位置--所以它的主要食用部位是大孢子叶的上表面和卷进去的边缘部分，以及大孢子叶和胚珠连接的部分。

除了瓜科以外，桃金娘科的番石榴属也结瓠果，而西番莲科和番木瓜科都结真果，但胎座也很发达，常被认为是瓠果，作为区分，本文将它们称作真果瓠果，其中，西番莲食用部分只有胎座，番木瓜的食用部分包括中果皮、内果皮和胎座。

上面介绍的真果和假果无论含有几个心皮，都只含有一个雌蕊，此外还有一些假果包含了多个雌蕊，叫聚合果，其中最常见的就是草莓和覆盆子草莓已经在前文介绍过，是聚合瘦果，每个心皮都和种皮浑然一体，就是那些“芝麻"的壳，我们主要吃它肥大的花托，是变态茎;而覆盆子是聚合核果，每个心皮都膨大形成果肉，花托并不重要，所以主要食用部分又是大孢子叶;还有木兰目番荔枝科的番荔枝，它们的花很像木兰花，螺旋排列的每个心皮都发育成一个浆果，所以是聚合浆果，主要食用部分还是大孢子叶。

除了含有多个雌蕊的聚合果，还有整个花序发育成的聚花果，这通常意味着整个花被和花序的主轴都要参与果实形成桑树开的是柔荑花序，有点儿像杨柳的“毛毛虫”，结实的时候子房发育成一个很小的核果，而周围的花被膨大肥厚，挨挨挤挤，所以它的主要食用部分是大孢子叶之外的几种变态叶。

另外，世界上最大的桑葚是菠萝蜜--菠萝蜜属于桑科桂木属，它们聚花果专门吸引猩猩、犀牛、亚洲象等大型食草动物，因此格外硕大、芬芳

一字之差的菠萝也是聚花果，但这只是巧合，菠萝发育自禾本目凤梨科的肉穗花序:一根肉棒上开满花，结果的时候每朵花的花被连同每个苞片--距离花朵最近的几片叶--都膨大形成果肉，同时花序的轴也跟着膨大，所以我们同时吃了它的变态茎和变态叶。

菠萝(Ananas comosus)切开，那些辐射的部分来自花被和苞片，中央的菠萝芯来自花序轴而桑科的榕属也结出了相当甜美的聚花果，即隐头花序发育来的无花果--花序的主轴不是一根棍，而是一个袋子，把所有的花都包在里面，最后发育成微小的核果，成熟后所有的结构都可以食用，所以我们同时吃了它的变态茎、变态叶和种子。

最后，除了这些经典的真果和假果，还有一些更加特殊的变态方式，它们的果肉不是变态茎和变态叶，而来自外种皮，最经典是榴莲，它属于锦葵目锦葵科木棉亚科，与之最接近的经济作物就是棉花，二者的果实也是一种类型:多个心皮联合形成果实，成熟后的果皮干燥缺乏水分，沿着各心皮的接缝裂开，称为蒴果。

而那香甜的果肉是由种皮表面的纤毛发育成，我们用棉花身上同样的结构纺线织布--从发育和进化上讲，它来自大孢子囊表面的珠被，仍然是叶的附属结构

同样食用外种皮的还有石榴，它们的果实是假果，由萼筒和几个联合的心皮形成，其中外面那层厚皮主要来自萼筒，里面那些附着石榴籽的薄片来自心皮，而那甜津津的就是外种皮了。

与此类似但更麻烦的是无患子目无患子科，包括荔枝、桂圆和红毛丹，它们的果实像极了核果，也是单心皮形成果实，但果肉并非来自中果皮--它们的外果皮“壳如红缯”，中果皮海绵状，内果皮"膜如紫绡"，“莹白如雪”的其实是“假种皮”--胚珠与心皮连接处的一点组织不断增生，包住了整个种子。

由于这个结构在发育上太特殊，在整个植物界也很罕见，虽然也来自大孢子叶，但很难说它是什么结构

等等等等，水果的种类真是多，如果把各种干果算上，那还要更复杂几十倍，但千变万化离不开变态的茎和叶--毕竟花朵就是变态枝，只有两种配子体无法归入其中，而果实中的雌配子体已经发发育成了种子，专门负责保卫刚繁殖出的胚，并不会参与果实的发育。

唯一一个算不得例外的例外，就是椰子--棕榈目棕榈科椰族(Cocoseae)的各种椰子靠海水传播种子，结的是核果，但果皮只用来增大浮力和保护种子，没有可食用的果肉;种子的胚乳里存满了巨量的糖分和水，帮助幼苗在荒凉的沙滩上茁壮成长。

特别的，椰子的胚乳在发育早期是一层细胞膜包裹的无数细胞核，称为“合胞体”，后来细胞核聚集起来形成各自的细胞膜，就成了“椰肉”，剩下来不及吸收的细胞质就是“椰汁”如果把合胞体也看作一个细胞，那它就将取代鸵鸟蛋的位置，成为世界上最大的细胞。

然而写了这么多，我们其实只理解了“大变态”的一半:，即“在进化史上，叶怎样进化成了花”，还没来得及讨论“个体发育中，原本可以发育成叶的组织怎样发育成了花”--这个发育学问题虽然非常艰深，但要获得感性认识并不困难-"被子植物花发育的ABC模型"

ABC模型被子植物花发育的ABC模型由E,Coen和E,Meverowitz在1991年提出，用同源异形基因有效地揭示了花朵发育的底层机制简单地说，生物体常可见一类“同源异形基因”，即同一个基因有很多份复本，每一个复本都略有不同，生物在不同的部位选择性地表达某一个复本，就能让原本一样的结构分化出不同的类型来这类基因让我们的前肢发育成手，后肢发育成脚，让昆虫头部的附肢发育成触角和口器，胸部的附肢发育成足，腹部的附肢发育成性器官，当然也能让植物顶端的几片叶大变态。

具体的，植物的花朵受A、B、C三个同源异形基因控制，C基因在枝的最顶端表达，可以终止顶端生长，并让叶变态成雌蕊;A基因与C基因拮抗，在靠下的地方表达，可以让叶变态成萼: B基因在前两者交界的地方表达，它与C基因一起让叶变态成雄蕊，和A基因一起让叶变态成花瓣--如下图所示:。

接着，我们在此基础上又发现了一个E基因，这个基因在整个顶端表达，并启动ABC三个基因，是“大变态”在发育上更终极的原因--这一整套同源异形基因的表达机制是近年来植物发育学上最重要的突破，是多个基因在器官发育中综合表达的又一个经典案例。

当然，ABC基因在不同植物的具体发育中也可能有不同的调控和变化，尤其是单性花的发育，而果实的发育则是在ABC基因之后的进一步微调，在不同的亲缘类群、不同的果实类型中都有复杂的变化，这里就不予讨论了，